Само названия «крокодил» эта крупная рептилия получила еще в античности. «Виноваты» в этом греческие путешественники, которые, увидев вытянувшиеся на теплых камнях длинные тела животных, приняли их за гигантских червей, а потому и назвали «каменными червями», от слов «кроко» – «камень» и «дило» – «червь».
Родословное древо крокодилов уходит своими корнями в далекое прошлое. Крокодилы представляют собой последних потомков древних сухопутных животных текодонтов, или ячеистозубых, живших на Земле еще в триасовом периоде мезозойской эры. Расцвет группы приходится на юру и самое начало мелового периода. С наступлением третичной эпохи эта группа, по-видимому, стала угасать, и, судя по всему, этот процесс, несмотря на усилия природоохранных организаций, продолжается и теперь. Но все-таки, в отличие от своих прямых родственников – динозавров, крокодилы смогли приспособиться к изменившимся условиям жизни на планете, освоив водное пространство, и тем самым спасли себя от полного вымирания.
Если судить по палеонтологическим находкам, изначально крокодилы были наземными животными. Возможно, когда-то давно эти рептилии могли перемещаться на двух ногах (правда, период этот был очень кратковременным). В пользу этого свидетельствуют удлинение проксимальных костей кисти передней конечности, а также строение таза и некоторые другие особенности. Однако со временем крокодилы вновь опустились на четыре лапы. В связи с этой особенностью анатомического строения на суше у них осталось два способа передвижения. При быстром передвижении тело рептилии приподнимается над землей, и она бежит на выпрямленных ногах, тогда как, если крокодил ходит достаточно медленно, его ноги широко расставлены и тело словно придавлено к земле.
Основной вехой на эволюционном пути крокодилов стало возвращение предков этих рептилий в водную среду. В ходе эволюции крокодилы все больше привязывались к воде, т. е. все больше осваивали новую для себя стихию. Процесс эволюционных преобразований можно проследить на примере увеличения вторичного твердого нёба. Изначально его образовывали только нёбные кости, как и у большинства наземных рептилий затем в состав вторичного твердого нёба вошли и крыловидные кости. Это изменение анатомического строения позволило образовать складку на внутренних отверстиях ноздрей, которая замыкает сзади полость рта, тем самым давая возможность крокодилу оставаться под водой с открытой пастью. Дышит при этом рептилия, выставив наружу только самый кончик морды с наружными ноздрями, поэтому его очень сложно заметить с суши. Воздух, минуя ротовую полость, попадает прямо в гортань рептилии.
Такие изменения в строении твердого нёба необходимы для крокодила в первую очередь для нормальной охоты. Все ныне живущие рептилии этой группы – хищники, хотя состав и размер их кормов сильно варьируется. Но крупные крокодилы чаще всего добывают себе пищу на суше, подстерегая ее в засаде. Вот тут и помогает способность дышать через кончики ноздрей. Стоит неосторожному животному подойти близко к хищнику, находящемуся в засаде, как он хватает жертву, тащит к воде и топит ее. При этом вода не поступает в дыхательные пути, и крокодил не может захлебнуться вместе со своей добычей.
Даже систематическое деление отряда крокодилов на подотряды отражает в себе этапы эволюции строения твердого нёба, по которому можно определить не только эволюционную «молодость» группы, но и способ питания. На сегодняшний день основная масса крокодилов – это обитатели пресноводных и солоноватых водоемов, однако в прошлом существовали и настоящие постоянные обитатели моря. К ним относятся телеозавры и метриотрихии. Если первые, подобно современным крокодилам, еще наведывались на сушу, то метриотрихиям это было не нужно, и вся их жизнь с раннего детства и до смерти проходила в водной среде. И размерами эти вымершие родственники превосходили современных крокодилов в 1,5–2 раза.
Большая часть крокодилов имеет треугольную форму головы, если при этом смотреть на них сверху. Правда, здесь есть и свои исключения, связанные с особенностями поведения. Так, у гавиалов из-за того, что их основным кормом является рыба, развилось особенно длинное узкое рыло, которым удобно вылавливать мелкую рыбу в мутных реках Индии. Еще знаменитый Кювье в своих работах предлагал различать гавиалов, крокодилов и аллигаторов на правах подродов. В дальнейшем, с развитием систематики, их признали за самостоятельные рода, а еще позднее вынесли в отдельные семейства.
Остановимся немного подробнее на внешнем облике крокодила. Все тело (а также хвост и конечности) покрыто крупными роговыми щитками, которые на спине и животе располагаются правильными рядами. Спинные щитки отличаются от остальных значительными размерами и зачастую несут на себе продольные гребни. Под роговыми щитками наружного слоя во внутреннем слое кожи на спине, и у некоторых видов на брюхе развиваются костные пластины, носящие название «остеодермы». Совокупность остеодерм вместе с прочными роговыми щитками образует своеобразный панцирь, надежно защищающий тело рептилии. В головном отделе остеодермы прочно срастаются с костями черепа, образуя своеобразную «каску», которую порой не в силах пробить и пуля.
В черепе крокодилов имеется две височные дуги: верхняя дуга, образована заглазничной и чешуйчатой костями, а нижняя дуга состоит из скуловой и квадратноскуловой костей. Такой тип черепа называется диапсидным. Подобное строение черепа имели вымершие динозавры, крылатые ящеры, современные клювоголовые, к которым относится единственный ныне живущий вид – новозеландская гаттерия. Эволюционно этот тип строения черепа развился раньше других, и именно от диапсидного типа черепа с частичной или полной редукцией височных дуг происходит череп птиц, ящериц и змей, что лишний раз подтверждает эволюционную «зрелость» крокодилов.
Как мы уже говорили, для крокодилов характерно развитие вторичного нёба – своего рода дополнительного костного моста под первичным нёбом, который отделяет носовой проход от ротовой полости. У современных крокодилов в строении вторичного нёба принимают участие нёбные отростки предчелюстных, верхнечелюстных, нёбных и крыловидных костей, которые плотно срастаются по средней линии.
У всех крокодилов имеются хоаны (вторичные внутренние ноздри), которые расположены далеко позади наружных ноздрей в затылочной области черепа. Когда крокодил находится под водой, затаившись в засаде, он может широко раскрывать свою пасть, не боясь захлебнуться. Вход в глотку при этом закрыт впереди хоан нёбной занавеской, которая плотно прижимается к заднему краю, на котором образуется специальный валик, выполняющий роль своеобразного клапана. Челюсти крокодилов удлиненные, по своему строению чем-то напоминают пинцет. Такой тип строения челюстей просто незаменим при охоте на небольшую и подвижную добычу. Наиболее длинными и узкими челюстями обладают гавиалы, узкорылые крокодилы и другие виды, кормящиеся в основном рыбой.
В костях черепа хорошо развиты многочисленные воздухоносные полости. Так, большинство задних костей черепа заключает в себе полости весьма разросшейся и сложно ветвящейся системы евстахиевых труб. Воздухоносные выросты полости среднего уха глубоко заходят в квадратную и сочленовную кости. Кости длинной морды и нёба также содержат значительные полости, в которые заходят слепые выросты носового хода. Такое своеобразное истончение костей, придающее им сходство с губкой, существенно облегчает вес черепа крокодила. Это значительно облегчает перемещение крокодилов в воде, позволяя без значительных усилий мышц удерживать голову под поверхностью воды.
У крокодилов есть еще одна очень полезная для них особенность и вместе с тем очень опасная для их жертв – они способны бесшумно и незаметно погружаться в воду (что собственно и делают перед тем, как совершить бросок к жертве). Для этого крокодилу достаточно понизить давление в грудной полости и отсосать в легкие часть воздуха из воздушных черепных ходов. Так что череп, пронизанный многочисленными воздушными ходами, позволяет крокодилу без хлопот добыть свой кусок мяса, не прилагая к этому значительных усилий.
Зубы у крокодилов простой конической формы, расположены на предчелюстной, верхнечелюстной и зубной костях черепа. Каждый зуб сидит в отдельной ячейке, что вообще-то несвойственно для рептилий, и размеры их довольно внушительны. У некоторых крокодилов клыки достигают длины 5 см. Основания зубов внутри полые, в этих полостях развиваются новые, замещающие зубы. Всего за жизнь, крокодил может сменить зубы 10–12 раз. Новые зубы вырастают на месте выпавших довольно быстро, так что беззубый крокодил – явление исключительно редкое. Самые крупные зубы находятся на вершинах выпуклых дуг фестончатого бокового края челюстей. Зубы верхней и нижней челюсти чередуются в правильном порядке, так что против самых крупных зубов нижней челюсти приходятся самые мелкие зубы верхней, и наоборот. Это делает хватку крокодила еще более опасной, позволяя удерживать в сомкнутых челюстях таких крупных животных, как антилопы. Благодаря наличию между зубами чувствительных к давлению рецепторных клеток крокодилы, как и млекопитающие (и в отличие от большинства рептилий), могут определять и точно контролировать силу сжатия своих челюстей.
Позвоночник крокодилов разделен на четыре отдела. В шейном отделе 9 позвонков, в туловищном 15–16, в крестцовом всего 2, зато в хвостовом – до 40 позвонков. Тела позвонков вогнуты спереди и выпуклы сзади. Грудных ребер у крокодилов 6–8 пар, они прочно сочленяются с грудиной – овальной хрящевой пластиной, слегка раздвоенной сзади. Брюхо крокодилов защищено 7–8 парами брюшных ребер, не связанных с позвоночником и расположенных между грудиной и тазом.
У крокодилов нет ключиц и плечевой пояс состоит из лопатки, коракоида и связывающей внизу левую и правую половины пояса (вместе с хрящевой грудиной) межключицы.
Головной мозг крокодилов хорошо развит, что говорит о высокой организации этих рептилий. Лучше всего развит мозжечок, отвечающий за координацию движений. Это и немудрено, поскольку им приходится не только активно перемещаться по суше, т. е. на плоскости, но и в воде, что гораздо сложнее, поскольку здесь они должны гораздо больше маневрировать. Хорошо развит и передний мозг, в котором находятся крупные обонятельные доли, а также средний, в котором расположен зрительный центр. Отсутствует эпифиз и теменной глаз.
Органы чувств крокодилов развиты довольно хорошо, что свойственно всем хищникам. Кроме обоняния и осязания, в поиске пищи помогают зрение и слух. Глаз крокодила устроен так же, как и у большинства рептилий. Сетчатка глаза состоит в основном из палочек, зрачок в виде вертикальной щели, способен сильно расширяться. Поля зрения двух глаз отчасти перекрываются, что создает так называемый бинокулярный эффект – возможность объемного зрения и точной оценки расстояний до различных предметов. Слух развит хорошо, и тут крокодил в чем-то выигрывает у большинства своих жертв. Диапазон слуховой чувствительности крокодилов очень велик и варьирует в пределах 100–4000 Гц. Наружное ухо небольшое, снабжено кармановидной полостью, защищенной снаружи подвижными клапанами. Такие меры предосторожности связаны в первую очередь с полуводным образом жизни и не позволяют воде проникать в ушную полость. Внутреннее ухо имеет хорошо развитую улитку.
В ротовой полости находится крупный, мускулистый язык, помогающий проталкивать пищу. Слюнных желез у крокодилов нет, да они им и не нужны, так как пищу они практически всегда поедают под водой. Желудок имеет толстые мышечные стенки, и в нем почти всегда у взрослых крокодилов находится более или менее значительное количество камней. Их функция довольно долго была не выяснена, предполагали даже, что крокодил в силу своего плохого зрения и отсутствия вкуса заглатывает булыжники вместо живой добычи. Но когда выяснилось, что и зрение, и осязание у хищников развиты достаточно хорошо, эта гипотеза отпала сама собой. Сейчас большинство ученых предполагают, что камни в желудке крокодила выполняют функцию терки и помогают измельчать пищу, поскольку крокодилы глотают куски мяса, не прожевывая. Хотя есть и другое предположение, что камни в желудке перемещают центр тяжести крокодила вперед и вниз, придавая большую устойчивость при плавании. Масса камней в желудке нильского крокодила может достигать 5 кг и составлять 1–2 % массы тела.
Легкие крокодилов имеют сложное строение и способны вместить большой запас воздуха. Своеобразен и необычен у крокодилов механизм вентиляции легких. Помимо характерных для большинства высших позвоночных (амниот) изменений объема грудной клетки движениями ребер, объем легких у крокодилов изменяется также при движении печени. Последняя смещается вперед (при повышении давления в легких, выдохе) сокращением поперечных брюшных мышц, а назад (при понижении давления в легких, вдохе) – продольными диафрагмальными мышцами, связывающими печень с тазом.
Как показано К. Гансоми и Б. Кларком, у крокодилов, находящихся в воде, основную роль в вентиляции легких играют именно движения печени. Такой необычный способ вентиляции не встречается больше ни у кого из животных.
В строении кровеносной системы крокодилов, по сравнению с другими пресмыкающимися, наблюдается ряд крупных эволюционных преобразований. По уровню развития в классе она самая совершенная и близка по строению к кровеносной системе птиц и млекопитающих. Левый и правый желудочки сердца полностью разделены, но при этом сохраняются обе дуги аорты. Левая дуга аорты переходит в чревную артерию, снабжающую кровью кишечник. Правая дуга аорты переходит в спинную аорту, несущую артериальную кровь к голове, мышцам тела и ко всем органам, нуждающимся в особенно богатой кислородом крови. В месте пересечения двух дуг аорты между ними имеется небольшое паницциево отверстие, через которое благодаря разнице кровяного давления в дугах артериальная кровь поступает из правой дуги в левую. Существенно различаются пути передачи крови во время дыхания в воде и на суше. При нырянии крокодила в сосудах легочного круга повышается сопротивление кровотоку, в результате чего венозная кровь из правого желудочка начинает поступать в левую дугу аорты. Когда же крокодил дышит атмосферным воздухом, венозная кровь из правого желудочка поступает только в легочную артерию.
У крокодилов есть крупные мускусные железы, из-за которых некоторые племена Африки часто на них охотились. Мускусные железы располагаются глубоко в коже на нижней поверхности головы, а точнее – внутрь от ветвей нижней челюсти. Подобные железы располагаются и по бокам клоаки, но для охотников они представляли меньший интерес, так как считались «нечистыми». Железы выделяют секрет коричневого цвета с сильным запахом мускуса. Продуктивность желез значительно возрастает во время периода размножения, когда крокодилы с их помощью метят границы своей территории. Для этого они нагребают лапами большие кучи прелой листвы и веток, а затем трутся об них уголками рта.
Оригинально строение мочеполовых органов крокодилов. Мочевого пузыря как такового у этих рептилий нет, что, вероятно, связано с жизнью в воде, при которой выделение продуктов распада происходит непосредственно во внешнюю среду, без накопления в организме. Клоака имеет вид продольной щели, в задней части которой у самцов расположен непарный копулятивный орган, снабженный глубокой продольной бороздой.
Основным органом движения в водной среде для крокодила служит мускулистый хвост. На суше крокодилы медлительны и неуклюжи, но иногда предпринимают значительные переходы, удаляясь на несколько километров от водоемов. При быстром движении крокодилы ставят ноги под туловище (обычно ноги широко расставлены), которое высоко поднимается над землей. И скорость передвижения их при этом возрастает в 2–3 раза. Молодые крокодилы могут бежать галопом со скоростью около 12 км/ч.
Как и все рептилии, крокодилы откладывают яйца величиной с куриные или гусиные, покрытые известковой скорлупой. Число яиц в кладке бывает самое различное (от 10 до 100) и напрямую зависит от степени заботы о потомстве. Одни виды закапывают яйца в песок, другие – откладывают в специально построенные гнезда. В устройстве гнезда принимает участие только самка, только у некоторых видов крокодилов ей может помогать самец. Крокодил сгребает лапами большое количество прелой листвы и гниющей растительности. В центр этой кучи и откладываются яйца, которые хорошо развиваются в тепле, выделяющемся при гниении. Любопытно, что различные способы откладки яиц характерны для разных видов одного рода Crocodylus. Самка чаще всего остается вблизи кладки, защищая ее от врагов. Молодые крокодилы еще внутри яиц ко времени выхода из яйца начинают издавать характерные квакающие звуки. Заслышав этот призыв, мать раскапывает кладку, помогая потомству выбраться из гнезда.
Новорожденные крокодильчики очень похожи на ящериц. Глаза у них сдвинуты вперед, а мордочка сильно укорочена. По характеру питания они сильно отличаются от взрослых особей, да это и понятно, при их-то размерах! Питаются крокодильи малыши практически исключительно насекомыми. Вот для охоты на этих шустрых членистоногих и нужна укороченная мордочка, так как длинное рыло мешает бинокулярному зрению, и очень сложно фокусировать глаза на мелкой добыче.
Крокодильчики охотятся на стрекоз и саранчу, как лягушки или ящерицы: прыгая в сторону жертвы, выбрасывая голову вперед и хватая добычу ртом. Подвижность шейного отдела позвоночника у них в 2–3 раза выше, чем у взрослых особей. Только к 4–5 годам шея «закостеневает» настолько, что крокодил начинает с трудом ворочать головой. По мере взросления тип питания этих рептилий меняется. Крокодильчик растет, одними насекомыми уже сыт не будешь, и он переключается на более крупную добычу – рыбу. Морда хищника постепенно вытягивается, глаза отходят назад, и бинокулярное зрение заметно ухудшается.
При охоте крокодил хватает рыбу, да и других животных не фронтальным, а боковым движением. Во-первых, при такой атаке уменьшается сопротивление воды, а во-вторых, крокодил прекрасно видит, кого ест: открытая длинная пасть не закрывает поля зрения, так как она находится спереди от глаз, а жертва оказывается сбоку.
В первые годы жизни крокодилы растут очень быстро. За 2 года могут достигнуть размеров 1–1,5 м (притом, что из яиц выходили размером чуть больше карандаша – 20–25 см). С возрастом темп роста падает, и они прибавляют в длину всего несколько сантиметров в год. Половозрелости достигают довольно поздно, в 8–10 лет. А живут долго. В среднем 40–50 лет, но могут дожить и до 100 лет, правда, в последние годы таких крокодилов в природе найти практически невозможно.
Современные крокодилы в основном населяют различные пресные водоемы. Встречаются крокодилы, которые терпимо относятся к солоноватой воде и встречаются в речных эстуариях (африканский узкорылый крокодил, нильский крокодил, американский острорылый крокодил, крокодиловый кайман). Из ныне живущих представителей этого отряда лишь гребнистый крокодил заплывает в открытое море (встречен на расстоянии 600 км от ближайшего берега).
Распорядок дня у крокодила прост и незатейлив. Утром и ближе к вечеру крокодилы выходят на прибрежные отмели, чтобы понежиться в лучах солнца и разогреть холодную кровь. Прохлады они не любят, наиболее благоприятная для жизнедеятельности температура тела у миссисипского аллигатора – 32–35 °C.
Если температура падает ниже 20 °C, крокодил становится вялым, апатичным, а при дальнейшем падении температуры может и погибнуть. Но и высокая температура для крокодилов нежелательна, так как у них нет хорошо развитой системы охлаждения тела, и температура выше 38 °C смертельна для этих рептилий. На суше крокодилы часто лежат с широко открытой пастью, что, видимо, связано с терморегуляцией: некоторая теплоотдача происходит при испарении воды со слизистых оболочек ротовой полости. Повысить температуру своего тела крокодилы могут за счет метаболических процессов в организме или за счет частого сокращения мышц (мышечной дрожи). Но это довольно условное повышение температуры, порядка 1–2 °C. Большую часть суток крокодилы проводят в воде. В водной среде крокодилы обычно дрейфуют, продолжая дышать: голова удерживается горизонтально под самой поверхностью воды, ноздри и глаза выставлены на воздух, а тело располагается наклонно, (или даже почти вертикально), хвост немного опущен. При необходимости ныряют и могут довольно долго оставаться под водой (миссисипский аллигатор – до 2 ч).
Охотятся крокодилы ночью. Обязательным компонентом в рационе всех крокодилов является рыба, но крокодилы пожирают любую добычу, с которой могут справиться. Как уже отмечалось, набор кормов в рационе сильно меняется с возрастом: если молодые животные ловят саранчу, стрекоз, не брезгают многоножками, мокрицами, пауками и улитками, то повзрослевшим крокодилам требуется много мяса. Вот и охотятся они за рыбами, земноводными, пресмыкающимися и водными птицами. Взрослые крокодилы некоторых видов способны справиться даже с крупными млекопитающими. Известен случай нахождения в желудке нильского крокодила останков носорога, но скорее всего хищник добыл уже раненое или ослабленное болезнью животное. Характерно, что схваченных в воде рыб крокодилы подбрасывают челюстями в воздух, тогда как наземную добычу увлекают в воду, снижая таким образом способность жертвы к сопротивлению в чуждой ей среде. У многих видов крокодилов отмечен каннибализм – пожирание крупными особями более мелких. Часто крокодилы поедают падаль, которую находят по запаху. Некоторые виды прячут остатки жертвы под нависающим берегом и позднее пожирают их полуразложившимися.
Как и всем холоднокровным животным, крокодилам требуется не так уж и много пищи. Вопреки распространенному мнению, крокодилы не очень прожорливы: по данным Х. Котта, взрослые нильские крокодилы съедают полный рацион не чаще 50 раз за год. Кроме того, они способны длительное время голодать, известны случаи, когда те же нильские крокодилы обходились без пищи в течение 5 месяцев. За это время рептилии теряют до трети своего веса, но остаются вполне жизнеспособными и активными.
Врагов у взрослых крокодилов практически нет, если не считать человека. Отмечены случаи нападения слонов и львов на крокодилов, совершающих переходы по суше из одного водоема в другой. А вот у молодых животных врагов предостаточно. На гнезда крокодилов или на молодых крокодильчиков, если мамы нет поблизости, нападают вараны, некоторые черепахи, птицы (марабу), гиены, мангусты, павианы. Если родители не вмешаются, хищники способны за считанные минуты уничтожить потомство подчистую.
Крокодилы в разной степени опасны для человека. Некоторые из них никогда не нападают на человека (мелкие тупорылые крокодилы, рыбоядные узкорылые крокодилы и др.), другие нападают систематически (гребнистый крокодил), третьи (нильский крокодил) бывают опасны лишь в некоторых местностях. Но степень их опасности значительно преувеличена. Определено, что за месяц в мегаполисе под колесами транспорта гибнет больше людей, чем за год во всем мире от зубов крокодила. А в настоящее время, когда большинство из этих рептилий находятся на грани вымирания, случаи нападений вообще единичны.
Нельзя забывать, что крокодилы играют важную роль в природных сообществах (биоценозах) тропических стран как хищники, регулирующие численность и состав популяций многих видов. Создаваемые некоторыми видами крокодилов искусственные водоемы и логовища используются многими видами организмов как среда жизни и убежища в периоды засух.
В последние десятилетия крокодил всячески подвергался преследованию со стороны человека по самым различным причинам. Чаще всего их добывают из-за ценной кожи, но в некоторых странах Индокитая мясо крокодилов используют в пищу. В США в 1960-е гг. (до введения запрета на промысел) ежегодно убивали до 50000 аллигаторов. В Бразилии, Перу и Колумбии с 1950 по 1970 гг. истреблено не менее 9000000000 очковых и черных кайманов. Численность природных популяций многих видов крокодилов в последние годы столь резко сократилось, что им угрожает полное вымирание. Косвенными причинами вымирания также служит нарушение среды обитания (вырубка тропических лесов, осушение болот, постройка дамб и создание систем водохранилищ). В ряде стран уже введены меры по охране природных популяций крокодилов – от ограничения до полного запрета промысла. 19 видов крокодилов внесено в Международную Красную книгу, 12 из них – на Красные листы, так как находятся на грани исчезновения.
|
