О свойстве бобовых повышать плодородие почвы знали со времен классической древности. О нем писали Теофраст, Катон, Варрон, а Вергилий и Плиний даже указывали, что бобы, люпин и вика удобряют почву не хуже навоза, и давали практические рекомендации по их использованию. Однако все эти ученые и не подозревали, что «утучнению земли» способствуют не сами растения, а бактерии, поселяющиеся на их корнях. Об этом стало известно только в конце XIX в.
В почве обитает огромное количество разнообразных микробов. Каждый из них осуществляет какие-то важные превращения почвенных веществ путем брожения, окисления, синтеза. Есть среди них микробы, способные улавливать атмосферный азот и связывать его в молекулах сложных соединений (в науке этот процесс называют азотфиксацией). Одни из азотфиксаторов, например азотобактер или клостридиум, умеют это делать сами, живя в почве самостоятельно, другие – только в содружестве (симбиозе) с высшими растениями. Будущие симбионты активно проникают в корешки бобовых, образуя на них галлы – маленькие клубеньки. Корни, зараженные такими микробами, похожи на клубок ниток с множеством узелков. Поэтому микробы и называют клубеньковыми бактериями. Научное же название их – ризобии.
* * *

* * *
Большую часть своей жизни ризобии проводят в почве, ведя совершенно самостоятельный образ жизни. Подобно другим почвенным микроорганизмам, они питаются готовыми органическими веществами и никакого азота не фиксируют. Ризобии могут так просуществовать десятки лет в ожидании встречи с подходящим растением. Но как только счастливый случай представляется, они охотно расстаются со «свободой» и, проникнув в корни растения, строят на них свои домики-клубеньки. Тут-то ризобии и обретают свое чудесное свойство – начинают фиксировать азот.
Все начинается с проникновения бактерий в корневой волосок растения. Дотоле очень энергично передвигавшиеся с помощью жгутиков, они, войдя в контакт с волоском, вдруг перестают двигаться, одевают себя слизью и, готовясь к «штурму» корешка, образуют так называемую инфекционную нить. Через некоторое время покровы корешка в месте прикрепления этой нити разрушаются, и бактерии беспрепятственно вторгаются во внутренние ткани, вызывая их разрастание в виде клубеньков. Утратив жгутики и размножившись делением, все они через две-три недели после образования клубенька превращаются в более крупные клетки – бактероиды. В пору цветения растения-хозяина бактероиды заполняют собой весь клубенек.
Если разрезать зрелый клубенек, то внутри он окажется розовым из-за содержащегося в бактериях пигмента. По составу этот пигмент очень близок гемоглобину животных и назван леггемоглобином. Он и фиксирует газообразный азот. Все попытки обнаружить леггемоглобин в незараженных корешках и изолированной культуре ризобий дали отрицательные результаты. Он оказался продуктом их симбиотического союза. Что же касается основного активного начала азотфиксации – фермента нитрогеназы, то его несут с собой бактериальные клетки.
В однолетних бобовых клубеньки функционируют один сезон, в многолетних – несколько лет подряд. Но в конце концов и они стареют и отмирают. Старые клубеньки становятся темно-бурыми и дряблыми. При надрезе из них вытекает водянистая слизь, и они превращаются в сплошную кашу. Никаких бактероидных клеток в них уже не обнаружить, все они разрушены.
Тесное сожительство клубеньковых с корнями бобовых – пример одного из самых взаимовыгодных эндосимбиозов. Помимо азота, ри-зобии снабжают своего хозяина витаминами, а возможно, и ростовыми веществами; растение же кормит их тем, что в изобилии производит само, – углеводами. Однако первая встреча будущих симбионтов проходит отнюдь не дружелюбно. Бактерии идут в атаку, а растение активно обороняется. Основной способ его самозащиты заключается в том, что клетки корневых волосков усиленно делятся, очевидно, чтобы локализовать вторжение (в результате деления и образуются клубеньки). Кроме того, из волосков выделяются токсичные для бактерий вещества. При этом растение, реагируя на пришельцев, не делает никаких различий между ризобиями и какими-нибудь паразитическими микробами. Не говорит ли это о том, что некогда клубеньковые начинали свою симбиотическую «карьеру» с простого паразитизма? Между прочим, английский исследователь Н. Торнтол убедительно доказал, что если в почве нет бора, клубеньковые бактерии становятся настоящими паразитами своего растения-хозяина.
Однако с того момента, как бактерии принимаются за «работу» на пользу хозяину, между ними и растением устанавливаются мир и сотрудничество. Строятся они на самой глубокой и прочной основе – взаимодействии генов обоих симбионтов. Вопрос о том, кто же теперь управляет симбиозом, большинство ученых решает в пользу растения. Как-никак, а оно все-таки организм высший, и ему не подобает быть в подчинении у одних из самых примитивных существ-невидимок, с которых, возможно, начиналась жизнь на Земле.
Сначала думали, что ризобии не очень разборчивы в выборе растения-хозяина и могут поселяться на корнях любой бобовой культуры. Но потом оказалось, что, как и везде в живой природе, у них есть свои «вкусы» и «склонности». В зависимости от вида растения, на котором клубеньковые устраивают свое «жилье», они делятся на виды и расы. Кроме того, для жилья им подходит лишь десятая часть существующих бобовых растений (из 13 тыс. видов этого семейства клубеньки пока обнаружены у 1300, в том числе приблизительно у 200 сельскохозяйственных культур). К этому надо добавить, что среди ризобий есть и неэффективные расы, которые хотя и образуют клубеньки, но азот не фиксируют: в их клубеньках нет леггемоглобина. Следовательно, растение «даром» кормит своих «постояльцев».
Бобовые – не единственные «счастливчики», сумевшие заманить в свои сети микробов-азотфиксаторов. Кроме них сейчас известны еще 6 семейств высших цветковых растений, у которых на корнях также вырастают желанные розовые клубеньки. Только поселяются там не ризобии, а какие-то другие микроорганизмы, природа которых точно еще не установлена. Зато доподлинно известно, что в клубеньках ольхи, лоха и казуарины вместо бактерий живут актиномицеты. Они тоже умеют фиксировать атмосферный азот. А вот в коралловидных корнях (они отличаются тем, что растут не вниз, а вверх) австралийских саговников уже давно обнаружены сине-зеленые водоросли. Примечательны они тем, что способны улавливать азот, находясь как в корнях саговника, так и в изолированной культуре.
В отличие от клубеньковых бактерий, которые поселились в самих растениях, бесчисленные легионы их разнообразных сородичей окружают растения снаружи. Почва – их родной дом. Приведя все к одному масштабу, мы могли бы сказать, что в земле микробов во много раз больше, чем муравьев в муравейнике. По приблизительным подсчетам микробное население 1 г почвы может достигать нескольких миллиардов. Если вести расчет не по количеству, а по массе, то окажется, что в пахотном слое хорошо возделанной почвы на площади в 1 га живет от 300 до 3000 кг микроорганизмов. Общая же их масса на Земле в 25 раз превышает массу всех животных!
Если бы вдруг исчезли все почвенные микробы, то очень скоро, исчерпав запасы минеральных солей, погибли бы и растения. За ними последовали бы животные. Только благодаря неустанной работе этих бесконечно малых и в то же время бесконечно многочисленных существ на нашей планете незримо совершаются «великие дела».
Ни одно живое существо не способно «трудиться» с такой энергией, как микробы. За сутки они могут переработать количество пищи, в десятки раз превышающее их собственную массу. Поэтому только им и по силам вращать гигантские «маховики» круговорота веществ.
Кроме азота, микроорганизмы вносят в почву фосфор, калий, серу, магний, поставляют растениям витамины, ауксины, гиббереллины, антибиотики и многие другие важные для их жизни вещества.
Невидимки, населяющие почву, совсем не безразличны к растущим на ней травам, деревьям и кустарникам. Их, словно магнитом, так и притягивает к корням. Окружая корни со всех сторон, микроорганизмы создают вокруг них как бы сплошную живую муфту (ее называют ризосферой), которая почти полностью изолирует корни от земли. Фактически большую часть того, что растение извлекает из почвы, оно получает с помощью микробов, среди которых есть мастера любых «профессий».
Однако растение подпускает к себе далеко не всех почвенных обитателей. Оно отбирает лишь тех, с кем ему выгодно вступить в содружество. Корни активно сопротивляются «атакам» всевозможных болезнетворных микробов, и в этом им помогают друзья-симбионты.
Содружество с растениями не ограничивается ризосферой. Микробы поселяются на листьях, ветвях и стеблях, образуя так называемую эпифитную микрофлору. Их незримый мир окружает будущее растение с первых шагов его вступления в жизнь. Толпы бактерий, точно заботливые няньки, берут на свое попечение прорастающие семена. Американский физиолог А. Ровир определил, что на пяти сухих семенах овса существовало 3 тыс. микробов. Через день, когда они набухли, микробов на них стало уже 58 тыс., а еще через три дня, когда они наклюнулись, – 840 тыс.! Обосновавшись на проростке, микробы начинают выделять незаменимые для его развития соединения – витамины, аминокислоты, антибиотики, разные ростовые вещества. Для микробов это во многом продукты выделения, так сказать, «шлаки», а для растения – важнейшие стимуляторы роста.
* * *

* * *
По-видимому, 40 % всех микроскопических обитателей проростков так или иначе помогают их развитию. Существует даже гипотеза, что большей частью своих гормонов роста – ауксинов растение обязано окружающей микрофлоре. Веществ этих много не нужно. Ведь они выполняют роль катализаторов, действующих в ничтожно малых количествах. Правда, когда растение вырастает, оно и само начинает вырабатывать гормоны.
Те же ауксины и витамины вырабатываются микробами, поселяющимися на листьях, которые сразу же эти вещества и поглощают. В Индии растет интересное растение – паветта. На ее листьях микробактерии образуют желвачки, аналогичные клубенькам бобовых. В желвачках происходит фиксация азота воздуха. Получается, что растения «одеты» микробами «с ног до головы» и постоянно обмениваются с ними разными веществами через все свои органы и ткани. Здоровая листва не хуже корня способна дать отпор пришельцам-вредителям и укрепить иммунитет растения благодаря союзу с полезными обитателями. Кроме того, против разносчиков инфекции у нее есть еще одно оружие – фитонциды, которые попутно стоят на страже и нашего здоровья.