Млекопитающие - теплокровные наземные позво- ночные, тело которых покрыто волосяным покровом. Класс млекопитающие объединяет животных, харак- теризующихся живорождением и вскармливанием де- тенышей молоком, полным разделением артериального и венозного кровотоков, высокоразвитой способностью к терморегуляции, обеспечивающей постоянную темпе- ратуру тела, сильно развитой серой корой больших по- лушарий головного мозга, являющейся основой чрез- вычайно сложного и совершенного поведения и способ- ности к обучению. В настоящее время класс млекопитающих включает более 4,5 тыс. видов и делится на три подкласса. Перво- звери, или клоачные,- группа примитивных млекопи- тающих, откладывающих яйца и распространенных в Австралии и на прилегающих островах. Челюсти пре- вращены в клюв, одетый роговым чехлом. Имеют клоа- ку, как у птиц и рептилий. Многочисленные протоки млечных желез открываются на особых участках ко- жи - железистых полях. У взрослых яйцекладущих зубов нет, но у молодых утконосов имеются зубы, очень сходные с зубами мезозойских зверей. Первозвери имеют волосяной покров, но температура тела (22- 36 ЇС) сравнительно низкая и непостоянная. Сумчатые (кенгуру, сумчатый волк, американский опоссум, сум- чатая белка и др.) объединяют низших млекопитающих, основной признак которых - очень слабое развитие плаценты. В связи с этим детеныши рождаются слабо- развитыми после короткого периода внутриутробного развития и продолжают развитие в кожистой сумке на брюхе, в полость которой открываются соски. Третий подкласс - плацентарные, или высшие звери,- самая многочисленная и высокоорганизованная группа совре- менных млекопитающих, распространенных на всех ма- териках и в самых различных условиях. Помимо много- численных наземных видов есть виды летающие, полу- водные, водные, заселяющие толщу почвы. Млекопитающие чрезвычайно разнообразны по строению и размерам. Самые маленькие из них (земле- ройка-крошка, белозубка-малютка) весят около 2 г, самые крупные (синий кит) -более 120 т. Строение отдельных органов и систем отражает высокую организацию млекопитающих в целом. Кожа имеет более сложное строение, чем у других позвоночных. Шерстный покров, а у водных видов (ки- ты, тюлени) - подкожный жир предохраняет тело от излишней потери тепла. В процессах терморегуляции принимают участие кожные кровеносные сосуды, диа- метр которых может изменяться в широких пределах, и потовые железы, испарение секретов которых с по- верхности кожи повышает теплоотдачу. Потовые желе- зы развиты у млекопитающих в разной степени. Они отсутствуют у ленивцев, китообразных, слабо развиты у собак и кошек. Помимо потовых у млекопитающих имеются сальные и пахучие железы (видоизменение потовых или сальных желез). Сальные железы образуют жироподобный сек- рет, который служит для смазывания волос и поверх- ностного слоя эпидермиса. Выделения этих желез обеспечивают несмачивае- мость шерсти водных животных. Секрет пахучих желез играет большую роль в жизни млекопитающих (наряду с мочой и другими выделениями). Пахнущие выделения служат средством внутривидового общения. С их по- мощью животные метят границы занятых ими участков. находят своих детенышей. Они имеют большое значение в брачном поведении. Видоизменениями потовых желез являются млечные железы. Эпидермис образует многочисленные производ- ные - волосы, ногти, когти, копыта, рога, чешуи. Видо- изменения волос представляют собой щетина и иглы. Строение того или иного придатка эпидермиса нахо- дится в прямой зависимости от условий существования и образа жизни зверей. Так, у лазающих зверей пальцы имеют острые загнутые когти. У видов, роющих норы, когти тупые и уплощенные. У быстро бегающих крупных млекопитающих развиваются копыта, при этом у лесных видов (олени, лоси) копыта широкие и плоские. Мышечная система млекопитающих очень диффе- ренцирована и включает большое число разнообразно расположенных мускулов. Характерная черта класса - наличие куполообразной мышцы-диафрагмы, отгра- ничивающей брюшную полость от грудной. Ее роль за- ключается в изменении объема грудной клетки в процес- се дыхания. Значительное развитие получает подкож- ная мускулатура, приводящая в движение те или иные участки кожи. На лице она представлена мимической мускулатурой, особенно развитой у приматов. Скелет млекопитающих состоит от осевого скелета (позвоночник, скелет головы), скелета свободных ко- нечностей и их поясов. Позвоночник делится на шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой отделы. Для шейного отдела характерны два видоизмененных первых позвонка, обеспечивающих подвижность голо- вы, что свойственно вообще всем амниотам (см. с. 363). Шейных позвонков всегда семь независимо от длины шеи. К передним грудным позвонкам причленяются реб- ра. соединенные с грудиной. Остальные грудные позвон- ки несут ребра, не доходящие до грудины. У летучих мышей и у зверей с хорошо развитыми для рытья перед- ними конечностями грудина несет киль, служащий, как и у птиц, для прикрепления грудных мышц. Череп млекопитающих характеризуется относительно крупной мозговой коробкой, что связано с большими размерами головного мозга. Затылочная кость имеет два мыщелка для сочленения с первым шейным позвонком. Скелет парных конечностей сохраняет основные черты строения пятипалой конечности наземных позвоночных. Однако в связи в разнообразием условий существования детали их строения неодинаковы. Например, у быстро бегаю- щих зверей предплюсна, плюсна, запястье и пясть располагаются отвесно, и животные эти опираются только на пальцы (собаки). У наиболее совершенных бегунов - копытных сокращается число пальцев: жи- вотные ступают либо на одинаково развитые III и IV пальцы (парнокопытные), либо на III палец (непарно- копытные). У летучих мышей II-V пальцы сильно удли- нены, между ними расположена кожистая перепонка, образующая поверхность крыла. Млекопитающие могут передвигаться достаточно быстро. Заяц бежит со ско- ростью 55-70 км/ч, лев-50, газель-40-50 км/ч, африканский слон развивает скорость до 40 км/ч. Наи- более быстро бегает гепард- 105-112 км/ч. Внутреннее строение млекопитающих показано на Пищеварительная система разделена на четко выра- женные отделы. Пищеварительный тракт начинается свойственной только млекопитающим предротовой по- лостью, образованной губами, щеками и челюстями. У ряда видов (хомяки, бурундуки, обезьяны) эта по- лость образует большие защечные мешки. Губы служат для сосания молока детенышами, а также захватывания пищи взрослыми животными. Губ нет у однопроходных, китообразных. За челюстями находится ротовая по- лость, в которой пища подвергается измельчению и химическому воздействию. Млекопитающие имеют че- тыре пары слюнных желез, фермент которых - пти- алин - разлагает углеводы. Развитие слюнных желез зависит от характера питания. У китообразных они редуцированы, у жвачных, наоборот, развиты очень сильно. Например, корова выделяет в сутки около 56 л слюны. Слюна некоторых землероек (отряд насекомо- ядные) ядовита, что отражает филогенетическую связь примитивных млекопитающих с рептилиями. Один из важнейших признаков млекопитающих, возникший еще у их предков в триасе,- дифференцирование зубов на резцы, клыки, предкоренные и коренные. Зубы сидят в ячейках челюстных костей, число зубов, их форма и функция у разных групп зверей неодинаковы, но сущест- венно то, что их дифференцированность указывает на высокую эволюционную пластичность млекопитающих и возможность их приспособления к самой разнообраз- ной пище. Из ротовой полости по пищеводу пища попа- дает в желудок. Желудок обособлен от других отделов пищеварительного тракта и снабжен многочисленными железами. Внутреннее его строение у разных видов свя- зано с характером пищи. Если пища не пережевывается или представлена грубыми растительными кормами, желудок становится многокамерным (китообразные, жвачные, сирены). Кишечник подразделяется на тол- стый, тонкий и прямой. Кишечник длиннее у раститель- ноядных, чем у плотоядных. У видов, питающихся грубым растительным кормом, от границы тонкого и толстого отделов отходит длинная слепая кишка, закан- чивающаяся у некоторых зверей (например, зайцев) червеобразным отростком. Хорошо развиты пищевари- тельные железы (печень, поджелудочная железа), про- токи которых впадают в передний отдел тонкой кишки. Органы дыхания млекопитающих представлены легкими. В отличие от легких пресмыкающихся и птиц, у которых полость легких разделена многочисленными перегородками на камеры, у млекопитающих на конце- вых ответвлениях бронхов - бронхиолах сидят грозди тонкостенных пузырьков - альвеол. Стенки альвеол оплетены капиллярами. Число альвеол зависит от под- вижности животных. У малоподвижных ленивцев их около 6 млн., у хищных - от 300 до 500 млн. Потребле- ние кислорода зависит от размеров животного (у круп- ных животных интенсивность обмена веществ ниже, чем у мелких). Так, землеройка при массе тела 3,5 г потребляет 7-10 мл 02 на 1 г массы тела за 1 ч; заяц массой 1600 г - 0,96 мл, тюлень массой 26 кг - 0,22- 0,34 мл, верблюд массой 170-330 кг-0,03- 0,04 мл 02. Точно так же от размеров животных зависит число дыхательных движений в минуту: у лошади оно равно 8-16, у крысы - 100-150, у мыши - около 200. Дыхательные движения (вентиляция легких) имеют существенное значение для теплорегуляции, особенно у видов со слаборазвитыми потовыми железами. У них охлаждение воздуха при его нагревании в значительной мере достигается повышением испарения воды, пары ко- торой выводятся вместе с выдыхаемым воздухом. На- пример, у собаки при повышении температуры среды количество испаряемой легкими воды может достигать 200 см куб/ч. У водных млекопитающих, проводящих под водой длительное время, легкие отличаются сильным развитием мышечной ткани. Кровеносная система, как и у птиц, характеризуется полным разделением артериального и венозного крово- токов, благодаря чему по телу распространяется мак- симально окисленная (артериальная) кровь. Сердце четырехкамерное, из левого желудочка отходит одна (левая) дуга аорты. Проходя в тканях по капиллярам, кровь отдает О2, насыщается СО2, собирается в вены и поступает в правое предсердие. Из правого предсердия венозная кровь попадает в правый желудочек, откуда во время систолы направляется в легочный ствол. Легочный ствол вскоре делится на две легочные арте- рии - правую и левую, несущие кровь к легким. Из легких окисленная кровь по легочным венам поступает в левое предсердие. Относительные размеры сердца зависят от степени двигательной активности животных. Так, у домашнего кролика размеры сердца в три раза меньше, чем у дико- го зайца. Та же закономерность выявляется при срав- нении этого показателя у комнатной и гончей собак. Частота сердечных сокращений уменьшается по мере возрастания массы животных (и соответственно умень- шения интенсивности метаболизма). Если у мыши число сердечных сокращений в 1 мин равно 600, то у собаки - 120, у быка - 40-45. Общее количество крови у млекопитающих больше, чем у позвоночных нижестоящих групп, еще важнее, что у млекопитающих значительно больше эритро- цитов в единице объема и больше кислородная емкость крови. Распространение по телу млекопитающих макси- мально насыщенной кислородом крови и интенсивный кровоток создали предпосылки для постоянно высокого уровня обмена веществ и поддержания постоянной температуры тела (теплокровности). Анатомической основой теплокровности послужили, как и у птиц, утрата одной из двух дуг аорты и развитие полной перегородки между желудочками. Выделительная система представлена парными поч- ками и отходящими от них мочеточниками, которые впадают в мочевой пузырь. Из мочевого пузыря моча выводится через мочеиспускательный канал. Основной конечный продукт белкового обмена у млекопитаю- щих - не мочевая кислота, как у птиц и рептилий, а мочевина. Это связано с тем, что млекопитающие прои- зошли от рептилий, не утративших еще многих черт амфибий, и в связи с развитием плаценты. Через пла- центу эмбрион выводит токсические продукты белкового обмена. Такой возможности лишены зародыши яйце- кладущих животных, продукты обмена веществ которых накапливаются в яйце. Потребление воды млекопитающими зависит от их экологии. Многие виды хищников и копытных регулярно ходят на водопой. Копытные в поисках воды могут про- бегать очень большие расстояния. Есть млекопитающие, потребности которых в воде удовлетворяются поедаемой ими сочной пищей. Ряд пустынных видов (в основном грызуны) совсем не пьют, хотя питаются сухими корма- ми. Источником водообеспечения служит у них метабо- лическая вода, образуемая в процессе обмена веществ (*1). Не пьют воду и водные млекопитающие. Млекопитающие - раздельнополые животные. Оп- лодотворение всегда внутреннее. Эмбрионы развивают- ся в полости специального отдела женских половых пу- тей - матке. Питание эмбрионов осуществляется с помощью пла- центы - специфического для высших млекопитающих образования, возникающего в результате срастания двух зародышевых оболочек - аллантоиса (в полость которого выделяются продукты обмена веществ у яйце- кладущих) и серозы. В месте срастания этих двух оболо- чек формируется губчатое тело - хорион, образующий ворсинки, проникающие в эпителий матки. Кровеносные сосуды детского и материнского организмов здесь спле- таются, в результате чего в теле зародыша обеспечива- ется газообмен, его питание и удаление продуктов рас- пада. У разных видов беременность сильно различается по длительности. Отчасти это обусловлено размерами (**1) При расщеплении 1 кг жира образуются 1 л воды, 1 кг углево- дов - 0,5 л, 1 кг белков - 0,4 л. животных, но главное значение имеют условия сущест- вования. Короткая беременность наблюдается у живот- ных, которые рождают детенышей в местах, защищен- ных от неблагоприятных климатических условий и хищ- ников (в гнездах, норах, на деревьях и т. п.). В этих случаях новорожденные беспомощные, голые, слепые. Гораздо продолжительнее период эмбрионального раз- вития у зверей, которые рождают детенышей на поверх- ности земли и у которых они вынуждены вскоре после появления на свет следовать за матерью. Таковы копыт- ные (у оленей длительность беременности 8-9 мес, у ло- шадей, ослов- 10-11). Для примера сравним два близких вида. Кролики живут в норах, где рождают слепых и беспомощных детенышей после 30-дневной беременности. Зайцы гнезд не устраивают и рождают детенышей зрячих, покрытых шерсткой и способных бегать в первые дни жизни после 49-51 дня беремен- ности. Длительная беременность и крупные размеры детенышей, позволяющих им вести самостоятельный образ жизни, свойствен ластоногим и китам. После завершения молочного вскармливания связь между ро- дителями и потомством сохраняется довольно длитель- но: у волков - до одного года, у тигров - до 2-3 лет. Это обеспечивает возможность обучения - передачи индивидуального опыта родителей потомству. Млекопитающих считают высшим классом животно- го мира не только вследствие сложности и совершенства строения их тела, но и благодаря богатству и разнооб- разию деятельности нервной системы. Млекопитающие способны к индивидуальному обучению путем образова- ния сложных условных рефлексов, к передаче накоплен- ного опыта потомству, к изменению поведения в зави- симости от изменений условий окружающей среды, к взаимодействию с членами семьи, стада или стаи, к строгой регламентации взаимоотношений внутри этих социальных образований. Все эти особенности обуслов- лены сильным развитием эволюционно молодого отдела головного мозга - коры больших полушарий. Кора больших полушарий становится высшим интегрирую- щим звеном центральной нервной системы, перерабаты- вающим поступающую извне информацию и координи- рующим как деятельность внутренних систем организ- ма, так и произвольные поведенческие акты. Показателем развития полушарий переднего мозга является отношение его массы к массе всего головного мозга у млекопитающих разных систематических групп. У примитивных ежей (отряд насекомоядных) оно равно 48 %, у волков - 70, у дельфинов - 75, у челове- ка-78 %. У низших млекопитающих (насекомоядные) кора головного мозга гладкая, а по мере повышения уровня организации кора образует все большее число складок - извилин. Складчатость коры отражает как увеличение ее поверхности, так и возрастание числа нейронов в сером веществе. В функциональном отноше- нии кора делится на ряд зон, управляющих теми или иными функциями (двигательная, зрительная, слуховая и др.). Функциональные зоны коры связаны между со- бой проводящими путями. Следует также отметить большие размеры мозжечка и дифференцирование его на несколько отделов, что связано с очень сложным характером движения у зверей. Среди органов чувств у млекопитающих очень силь- но развиты обонятельные органы, играющие в их жизни огромную роль. С их помощью звери опознают врагов, отыскивают пищу, членов своей семьи и потомство. Представители многих видов чувствуют запахи за нес- колько сот метров и обнаруживают пищевые объекты, находящиеся под землей. Только полностью водные млекопитающие (киты) практически лишены обоняния. В подавляющем большинстве случаев очень хорошо развит также орган слуха. В его состав входят два новых отдела: наружный слуховой проход и ушная ра- ковина (отсутствуют у водных и подземных зверей). Ушная раковина существенно усиливает тонкость слу- ха, особенно у ночных зверей и лесных копытных. Хорошим слухом обладают хищники. В полости средне- го уха у млекопитающих находится не одна слуховая косточка, как у амфибий, рептилий, птиц, а три: молото- чек, наковальня, стремечко. Стремечко передает звуко- вые колебания от наковальни во внутреннее ухо. В сос- таве внутреннего уха большое значение имеет кортиев орган - система тончайших волокон, натянутых в кана- ле улитки. При восприятии звука эти во- локна резонируют, чем обеспечивается тонкий слух у зверей. Ряд животных обладает способностью к звуковой локации (эхолокации). К ним относятся дельфины, тю- лени, летучие мыши. Дельфины издают звуки частотой 120-200 кГц и способны лоцировать косяки рыб с рас- стояния 3 км. Меньшее значение в жизни млекопитаю- щих имеют органы зрения. По остроте зрения они ус- тупают птицам. Большую остроту и большие размеры глаз имеют ночные животные и обитатели открытых ландшафтов (антилопы). У видов, живущих в толще почвы, глаза редуцированы, иногда затянуты кожистой перепонкой (слепыши, кроты). Цветовое зрение развито сравнительно слабо. Для класса млекопитающих в целом характерна более широкая и более совершенная приспособляе- мость к разным условиям жизни. Только этот класс за- селил все среды обитания - наземную, воздушную среду, океаны и толщу почвы. В процессе приспособления к разным местообита- ниям млекопитающие разделились на следующие эколо- гические группы: 1. Наземные звери - наиболее обширная группа млекопитающих, заселившая практически всю сушу (за исключением Антарктиды). Среди них можно выде- лишь зверей, населяющих лес и заросли кустарников, и животных - обитателей открытых пространств. К первым относятся виды, проводящие большую часть жизни на деревьях и устраивающих там гнезда (белки, некоторые куницы, ленивцы, многие обезьяны и др.). Другие ведут полудревесный - полуназемный образ жизни и лишь частично добывают пищу на деревьях. Например, соболь основную часть пищи находит на земле (мышевидные грызуны, кедровые орехи и ягоды), но еще и ловит птиц и белок. Многие виды используют лес в основном как укрытие, добывая корм на земле (бурые медведи, лоси. олени, росомахи). Обитатели открытых пространств (копытные, туш- канчики, суслики) живут в условиях отсутствия естест- венных убежищ и обилия растительной пищи. Сюда же относятся многие насекомоядные, хищные, приспосо- бившиеся к жизни в степях и пустынях. II. Подземные млекопитающие - небольшая группа специализированных видов, проводящих в почве всю жизнь или значительную часть жизни. К ним относятся кроты, слепыши, сумчатые кроты и др. Они проклады- вают в земле ходы передними лапами или сильно разви- тыми резцами. Питаются насекомыми, их личинками, дождевыми червями. III. Водные звери. В этой экологической группе наблюдается ряд переходов от наземных видов к пол- суше - по берегам пресных водоемов, а кормится как в воде, так и на суше (рыбой, амфибиями, водяной крысой). Больше времени проводит в воде выдра, ее рацион в основном состоит из рыбы. У нее уже появля- ются приспособления к водному образу жизни - укоро- ченные конечности, перепонка между пальцами, редук- ция ушной раковины. В еще большей мере связаны с водой тюлени, которые вне воды только спариваются и рождают детенышей. Наконец, к полностью водным относятся китообразные. IV. К летающим зверям относятся рукокрылые, или летучие мыши. Млекопитающие выработали разнообразные при- способления для переживания неблагоприятных усло- вий, вызванных сменой сезонов года. К ним относятся миграции, зимняя спячка и запасание кормов. Массовые сезонные миграции в места с обильным кормом свойст- венны северным оленям, зайцам-белякам, песцам (из тундры в лесотундру и лесную зону). Вместе с оленями мигрируют волки и росомахи. Осенью улетают в теплые края многие летучие мыши. Среди млекопитающих распространена также зим- няя спячка - состояние пониженной жизнедеятель- ности в период, когда пища становится малодоступной. Спячка бывает разной интенсивности - от поверхност- ной (зимний сон), свойственной медведям, енотам, бар- сукам, до глубокой, характеризующейся оцепенением, снижением температуры тела и уменьшением частоты дыхания (ежи, суслики, тушканчики и др.). Запасание корма на зиму характерно для грызунов. Лесные мыши, полевки, песчанки, бобры, белки за- пасают зерна злаков, сухую траву, желуди, семена де- ревьев и т. п. Хозяйственное значение млекопитающих исключи- тельно велико. Дикие виды служили источником много- численных домашних пород млекопитающих, удовлет- воряющих многие потребности человека (домашняя собака, овцы, лошади, крупный рогатый скот, верблю- ды, свиньи и многие другие). Процесс одомашнивания диких видов продолжается и в наше время. На фермах разводят соболей, норок, песцов, лисиц, нутрий. Пере- численные виды находятся на разных стадиях одомаш- нивания. Большие успехи достигнуты в селекции сереб- ристо-черных лисиц. Помимо этого 150 видов отечественной фауны могут служить объектами охоты с целью получения мяса или пушнины. Ради пушнины добывают около 50 видов диких зверей (белка, соболь, песец, ондатра, зай- цы и др.). Копытные ежегодно отстреливаются в коли- честве 500-600 тыс. голов (лоси, косули, северные оле- ни, сайгаки и др.). Для пополнения запасов ценных видов широко используется акклиматизация зверей. Из Северной Америки завезены ондатра, енот-полоскун, американская норка, серебристо-черная лисица, овце- бык. Переселяются также отечественные виды на терри- тории, подходящей по природным условиям. Например, уссурийская енотовидная собака, обитавшая только в Приморском крае, сейчас стала обычной в европейской части СССР. Восстановлена численность соболя и боб- ра. Редкие и исчезающие виды занесены в Красную книгу и взяты под охрану. Сохранению нашей фауны способствует создание широкой сети заповедников, где проводится работа не только по охране определенных видов, но и по акклиматизации новых. Млекопитающие отделились от примитивных неспе- циализированных палеозойских рептилий, сохранивших еще многие черты земноводных. К таким признакам следует отнести, например, влажную кожу, богатую железами, и способность к кожному дыханию (хотя и в ничтожных размерах). В процессе эволюции у млеко- питающих сформировался ряд крупных ароморфозов, повысивших активность их жизнедеятельности, умень- шивших зависимость от изменений внешней среды и обеспечивших благоприятные условия для развития по- томства: живорождение, вскармливание детенышей мо- локом, развитая кора больших полушарий, обусловив- шая возможность приспособительного поведения, фор- мирование четырехкамерного сердца и утрата одной из двух дуг аорты, дифференцированные зубы. От при- митивных млекопитающих еще в триасе отделилась ветвь, давшая начало современному подклассу перво- зверей, или клоачных. Значительно позже, в юрском - меловом периодах, появились сумчатые плацентарные млекопитающие. Сумчатые были быстро вытеснены плацентарными и сохранились в небольшом числе толь- ко в Австралии и Южной Америке. Биологический рас- цвет млекопитающих наступил только в кайнозойскую эру после вымирания крупных рептилий.
