Рыбы - водные позвоночные животные. Это процве- тающая группа животных, распространенная в морских и пресных водах и насчитывающая более 20 тыс. видов. К хрящевым рыбам относятся главным образом аку- лы и скаты. Распространены в морях и океанах, преиму- щественно в тропических широтах. Размеры тела у разных видов составляют от 20 см до 15-20 м. Форма тела веретеновидная. обтекаемая у хо- роших пловцов (акулы) и уплощенная у донных форм (скаты). Для этой группы низших позвоночных характерны следующие примитивные черты. Кожа покрыта так на- зываемой плакоидной чешуей, образованной дентином и покрытой снаружи эмалью. Плакоидная чешуя захо- дит также в ротовую полость и покрывает челюсти, вы- полняя здесь функцию зубов. (В основном так же устро- ены зубы млекопитающих, т. е. эти образования у хря- щевых рыб и млекопитающих гомологичны.) Скелет хрящевой. Позвоночник состоит из двух отде- лов: туловищного и хвостового. Внутри тел позвонков сохраняется хорда. Мозговой череп полностью сформи- рован, сверху головной мозг закрывает крыша мозго- вой коробки.
Висцеральный череп состоит из челюстной дуги (челюстей), образованной двумя парами хрящей, и жаберных дуг, которых обычно бывает пять и которые тоже расчленены на четыре отдельных хрящика. Это обстоятельство - членистость жаберных дуг - предо- пределило их подвижность и возможность развития из них челюстей у примитивных позвоночных (см. с. 163) на ранних этапах эволюции подтипа. Жаберные щели (обычно пять, у немногих видов до семи) открываются с одной стороны в глотку, с другой - непосредственно наружу. Жаберных крышек нет. Нет также плаватель- ного пузыря, почему акулы должны находиться в постоянном движении. Наряду с примитивными качествами хрящевые рыбы обладают и рядом прогрессивных черт. В частности, у них относительно большой головной мозг, хорошо раз- виты органы обоняния, яйцеклетки содержат много желтка, некоторые виды живородящи. Кое-где акулы имеют промысловое значение. Подавляющее большинство рыб относится к классу костных и имеет костный или костно-хрящевой скелет. Класс включает четыре подкласса: хрящекостные (осетровые), лучеперые (сельди, лососи, карпы, угри, щуки, колюшки, окуни, камбалы и др.), двоякодышащие (протоптерус), кистеперые (латимерия). Костные рыбы распространены в самых разнообраз- ных водоемах. Разнообразие условий жизни обусловли- вает и многообразие видов этого класса. Форма тела рыб может быть торпедовидной (скумбрия, кефаль, ту- нец), стреловидной (щука), сплющенной с боков (кам- бала), шаровидной (кузовки) и пр. Двигаются рыбы благодаря движениям хвостового плавника. Парные конечности (грудные и брюшные плавники) выполняют функции рулей глубины. Некото- рые морские и пресноводные виды способны выпрыги- вать из воды и совершать планирующий полет в воздухе на расстояние до 200-400 м (летучие рыбы). Основные черты строения рыб показаны на рис. 137 на примере костистой рыбы - представителя наиболее многочисленной группы рыб. Наружные покровы рыб образованы многослойным плоским эпителием (эпидермисом) и соединительно- тканной дермой. В эпителии находятся многочисленные одноклеточные железы, образующие слизь. Слизь по- крывает тело рыбы и способствует уменьшению трения при плавании. У большинства видов в коже имеются защитные образования - костные чешуи. В коже рас- полагаются также пигментные клетки, обусловливаю- щие их окраску, наличие пятен или полос. Благодаря пигментным клеткам некоторые рыбы могут изменять окраску тела в зависимости от окружающего фона (на- пример, камбалы, см. рис. 51). Скелет состоит из позвоночника, мозгового черепа, висцерального скелета и конечностей (парных плавни- В позвоночнике выделяют туловищный и хвостовой отделы. С поперечными отростками тел поз- вонков сочленяются ребра. Костные лучи плавников присоединяются к костям поясов конечностей. Центральная нервная система включает головной и спинной мозг. Головной мозг состоит из пяти отделов, из которых наибольших размеров достигает средний мозг и мозжечок. Спинной мозг находится в канале, образо- ванном верхними дугами позвонков. Большое значение в жизни рыб имеют органы чувств, позволяющие им ориентироваться в пространстве. Органы зрения - глаза - имеют круглый хруста- лик и утолщенную роговицу, что позволяет животным различать предметы на небольшом расстоянии - 10- 15 м. Значительно большее значение имеют органы обоня- ния и вкуса, т. е. органы химического чувства. Значение этих органов для ориентации в пространстве и выборе направления демонстрируется, в частности, тем, что вкусовые почки располагаются не только в слизистой оболочке, выстилающей ротовую полость, но и в различ- ных участках кожи. Чрезвычайно высокая чувствитель- ность органов химического чувства позволяет рыбам совершать миграции к местам нереста на расстояния в тысячи километров (угри, лососи). Для рыб характер- ны органы боковой линии. Они представляют собой воз- никающие из эктодермы группы чувствующих клеток, снабженные ресничками и расположенные на дне же- лобков или в каналах, сообщающихся с наружной сре- дой отверстиями. Каналы органов боковой линии тянут- ся вдоль тела и воспринимают колебания воды, скорость и направление течений, наличие предметов, находящих- ся на пути движения рыбы. Точность такой ориентиров- ки очень велика: ослепленные рыбы плавают с обычной скоростью, не натыкаясь на препятствия, и успешно схватывают плавающую добычу. Рыбы могут также вос- принимать колебания напряженности магнитных и электрических полей, звуковые колебания. Орган слуха и равновесия состоит из внутреннего уха, состоящего из трех полукружных каналов (орган равновесия), и поло- го мешочка, воспринимающего звуковые колебания. Ры- бы сами способны издавать звуки, имеющие значение сигналов при разыскивании корма, во время размноже- ния и пр. Звуки эти очень распространены и представ- ляют собой скрип, щелчки, трели, стоны, возникающие при трении зубов, сочленений между костями, при изме- нении объема плавательного пузыря. Пищеварительная система рыб начинается ротовой полостью, содержащей многочисленные недифференци- рованные (т. е. одинаковой формы) зубы. Зубы располо- жены не только на челюстях, но и на других костях, ограничивающих ротовую полость (нёбных и др.). Слу- жат они только для захвата и удержания добычи. Рыбы заглатывают пищу без предварительной химической обработки, слюнных желез у них нет. Из ротовой полос- ти по пищеводу пища поступает в желудок, где частично расщепляется с помощью желудочного сока, содержа- щего соляную кислоту и пепсин. Окончательная перера- ботка пищи осуществляется в кишечнике. В процессах пищеварения принимают участие секреты, выделяемые печенью и поджелудочной железой. В переваривании пищи, особенно у растительноядных видов, большую роль играют также ферменты, выделяемые обитающими в кишечнике симбиотическими простейшими и бактери- ями. Пища рыб очень разнообразна. Многие из них (а в молодом возрасте все) питаются планктоном. К расти- тельноядным относятся белые амуры и толстолобы.
Большинство рыб кормится смешанной пищей. Рацион таких рыб состоит главным образом из беспозвоночных, обитающих в толще воды или в грунте. Донные рыбы раскапывают грунт и добывают из него червей, личинок насекомых, моллюсков. Карп способен добывать пищу, проникая в грунт до 15 см, лещ-до 5 см. Активные хищники (жерех, судак) настигают жертву, преследуя ее в открытой воде, другие (щуки. сомы) подкараулива- ют добычу и хватают ее путем короткого броска. К специальным приспособлениям для охоты относят- ся электрический орган у некоторых угрей, оглушаю- щих добычу разрядом с напряжением до 300 В, мечевид- ный орган у пилы-рыбы. Плавательный пузырь - производное пищевари- тельной трубки. Он возникает в эмбриональном периоде развития как вырост на спинной стороне кишки. У неко- торых рыб связь плавательного пузыря с пищеводом сохраняется всю жизнь. Изменение объема газов в пу- зыре ведет к изменению плотности тела рыбы, что позво- ляют им находиться на той или иной глубине без мышеч- ных усилий. Плавательного пузыря нет только у хоро- ших пловцов (скумбриевые) или у донных видов. Дыхание у рыб осуществляется через жабры. В пе- реднем отделе пищеварительной трубки имеются жабер- ные отверстия. Благодаря движениям рта и жаберных крышек вода проходит через жаберные отверстия и омы- вает жаберные лепестки, расположенные на жаберных дугах. В основании жаберных лепестков проходит при- носящая жаберная артерия, доставляющая венозную кровь от сердца. Эта артерия в каждом лепестке распа- дается на капилляры, в которые проникает растворен- ный в воде кислород и связывается с дыхательными пигментами крови. Одновременно из крови удаляет- ся СО2. Из капилляров окисленная кровь поступает в выно- сящие жаберные артерии, которые сливаются в спин- ную аорту. По спинной аорте и отходящим от нее арте- риям насыщенная кислородом кровь распределяется по органам и тканям рыбы. Таким образом, в процессе эволюции произошла сме- на функций жаберного аппарата водных позвоночных: из органа, служившего для захвата пищевых частиц пу- тем фильтрации воды через жаберные щели, он стал ор- ганом дыхания. Следует отметить, что кислород поступает в тело рыб и другими путями. Рыбы часто заглатывают воздух, кислород которого всасывается слизистой оболочкой ки- шечника. У многих видов важное значение имеет кожное дыхание. В водоемах с постоянно низкой концентрацией кислорода в воде у обитающих там рыб (вьюны, угри) от 10 до 30% потребностей в кислороде удовлетворяет- ся за счет кожного дыхания. С органами дыхания тесно связана кровеносная си- стема. Она состоит из двухкамерного сердца (одно пред- сердие и один желудочек), отходящей от желудочка брюшной аорты, от которой, в свою очередь, берут нача- ло четыре парные приносящие жаберные артерии. Как уже указывалось, эти артерии распадаются на жабер- ную капиллярную сеть, где кровь обогащается кислоро- дом. Выносящие жаберные артерии впадают в корни спинной аорты, которые дают начало наружным и внут- ренним сонным артериям, а затем сливаются в спинную аорту. Пройдя по тканям и отдав кислород, кровь по венам собирается в предсердии, а оттуда поступает в желудочек. Следовательно, у рыб один круг кровообра- щения. Ткани тела снабжаются максимально окислен- ной артериальной кровью. Через сердце протекает ве- нозная кровь. Органами выделения у рыб служат почки - парные лентовидные тела, лежащие справа и слева от позво- ночника. У большинства рыб конечным продуктом рас- пада белков является аммиак. Аммиак ядовит и для вы- ведения его из организма требуется большое количество воды. У пресноводных рыб вследствие низкого осмоти- ческого давления в окружающей среде вода непрерывно поступает в тело рыбы через наружные покровы и вы- водится через почки. Вся вода организма обменивается за 3-5 ч. Морские рыбы пьют воду. Вместе с водой в ор- ганизм поступает много солей, которые выделяются почками и жабрами. Через жаберные лепестки у рыб удаляется также часть аммиака. Размножаются рыбы только половым путем. Боль- шинство рыб раздельнополы. Оплодотворение наружное. У немногих гермафро- дитных видов половые железы (гонады) попеременно функционируют то как семенники, то как яичники. Само- оплодотворение в силу этого невозможно. Только у мор- ского окуня разные части гонады одновременно образу- ют сперматозоиды и яйцеклетки. Рыбы характеризуются большой плодовитостью, особенно виды. откладывающие плавающую икру. Так, треска и камбала выметывают несколько миллионов икринок. Высокая плодовитость обусловлена тем, что при осеменении икры вне тела матери вероятность опло- дотворения резко снижается и гибнет большая часть икры и мальков. До половозрелого состояния доживают обычно 1-3 % личинок, а иногда десятые и сотые доли процента. Плодовитость снижается у видов, проявляю- щих заботу о потомстве. Например, многие лососевые откладывают икру в специально сооружаемые ямы и за- сыпают их галькой. В этих случаях снижается и плодо- витость: кета выметывает 2-5 тыс. икринок, горбуша - 1-2 тыс. Колюшки, которые строят гнездо из растений и охраняют его, откладывают всего около 100 икринок. Некоторые тропические рыбы вынашивают икру в рото- вой полости или в желудке (сами они в этот период не питаются). У очень немногих видов наблюдается живо- рождение (морские окуни и некоторые другие). Число потомков в этих случаях невелико. Некоторые виды (лососи, речной угорь и др.) раз- множаются один раз в течение жизни и после нереста погибают. Большинство видов нерестятся ежегодно на протяжении жизни. На разных этапах жизненного цикла рыбам необхо- димы разные условия среды. В поисках корма, мест для зимовки или нереста рыбы совершают значительные миграции. Морские рыбы часто переплывают из откры- того моря к берегам или, наоборот, от прибрежных зон в открытое море. К ним относятся сельди, треска, пикша и др. Рыбы, переходящие для нереста из морей в реки или из рек в моря, называются проходными. Из морей в реки для размножения мигрируют многие лососевые, осетровые, некоторые сельди и карповые. Реже встреча- ются виды, кормящиеся в реках и уходящие на нерест в море. Такие перемещения свойственны угрям. Нерестовые миграции отражают эволюцию видов проходных рыб. Рыбы сумели приспособиться к самым разнообраз- ным условиям среды. Они обитают в пресных, в том чис- ле пересыхающих, водоемах, в морях у поверхности воды и на глубинах до 10 тыс. м. Рыбы живут при тем- пературе от -2 до +50 ЇС, в широком диапазоне солености и содержания кислорода. В разных странах мира удельный вес рыбы в общем потреблении белка составляет от 17 до 83%. Основную часть рыбы добывают в морях. В рационе человека значительное место занимает и пресноводная рыба, к ко- торой относятся многие ценные виды. Поэтому большое внимание уделяется искусственному разведению рыб, особенно проходных (кета и др.). Искусственное опло- дотворение икры и содержание развивающихся эмбрио- нов в специальных аппаратах позволяют резко сокра- тить гибель икры и молоди рыб. Мальков, перешедших на внешние источники питания, выпускают в реку, по которой они скатываются в море для нагула. Широко применяются и другие приемы с целью улучшить усло- вия размножения рыб: содержание искусственных нере- стилищ, регулирование уровня воды в реках, разведение рыбы в прудах (карп). Помимо использования рыб в пищевых целях, их разведение и акклиматизацию при- меняют и в других целях. Расселение растительноядных рыб (белого амура и толстолобика) в водохранилищах и оросительных каналах помогает бороться с зарастанием водоемов. В республиках Закавказья, в Средней Азии акклиматизирована гамбузия, снизившая число личи- нок комаров в водоемах в 20 раз. В последние десятилетия резко сократилась числен- ность промысловых рыб - камбалы, сельди, трески и др. Это связано как с интенсивным ловом, так и с загряз- нением рек, озер и вод Мирового океана нефтью, солями тяжелых металлов, пестицидами, применяемыми в сель- ском хозяйстве для борьбы с вредителями и смываемы- ми в больших количествах в моря. Костные рыбы появляются в девоне. В это время (и позже-в карбоне) распространены двоякодыша- щие и кистеперые рыбы, давшие начало земноводным. Одновременно возникли и господствовали до середины мезозоя формы, близкие к современным осетровым. Костистые рыбы, наиболее распространенные сейчас и включающие до 90 % современных видов, возникли в начале мезозойской эры. Это наиболее молодая группа. Первые позвоночные - предки рыб - обитали исклю- чительно в пресных водах, но быстро заселили моря и в конце девона морские формы составляли более 70 % от общего числа видов.
